Wykorzystanie wegetatywnego i generatywnego rozmnażania się niektórych roślin drzewiastych daje szersze możliwości zarządzania gospodarką drzewostanem.
Możliwość faktycznego wykorzystania procesów naturalnego odnowienia w gospodarce drzewostanem zależy od kilku czynników natury biologicznej i praktycznej. Należą do nich występowanie spontanicznego rozmnażania się roślin, obecność miejsc sprzyjających kiełkowaniu nasion lub wypuszczaniu organów służących do odnowienia wegetatywnego oraz szansa przetrwania młodych osobników do wieku dojrzałego.
Rozmnażanie wegetatywne
Rozmnażanie wegetatywne może zostać wykorzystane do odtwarzania drzewostanu, o ile młodsze części rośliny, tzw. ramety lub klony2, mogą zastąpić w obecnym miejscu wzrostu stare elementy lub też mogą stworzyć następne pokolenie w innym. Podobnie jak w układach naturalnych, spontaniczne rozmnażanie wegetatywne na terenach zieleni ma szereg biologicznych zalet – szybki wzrost młodych osobników wegetatywnych, powielanie cech osiągającego sukces osobnika macierzystego, eliminacja niepewności i zagrożeń związanych z początkowymi stadiami procesów rozmnażania generatywnego. Równie wiele jest biologicznych niedogodności – unifikacja genetyczna wszystkich osobników potomnych czy brak większej zmienności biochemicznej. Stąd też podobna odporność lub podatność na patogeny. Wady i zalety praktyczne poszczególnych form spontanicznego rozmnażania wegetatywnego dla zastosowania w zieleni miast przedstawia tab. 1. Więcej informacji na temat występowania poszczególnych form odnowienia wegetatywnego można zaczerpnąć z monografii i podręczników szkółkarstwa1, 5, 8, 9, gdzie w działach poświęconych rozmnażaniu wegetatywnemu znajdują się wykazy gatunków nadających do rozmnażania z wykorzystaniem poszczególnych metod. Choć brakuje w nich często wielu kultywarów, które mogą z powodzeniem spontanicznie rozmnażać się z odrostów lub z odkładów, to można zapoznać się z wieloma, które mogą również odnawiać się wegetatywnie w terenach zieleni.

Tab. 1. Wady i zalety spontanicznego rozmnażania wegetatywnego
Forma rozmnażania
Przykładowe rośliny
Wady
Zalety
Możliwe zastosowania
Odrosty z korzeni
Rhus typina
Robinia spp.
Ailanthus altissima Syringa vulgaris
Prunus domestica Populus spp.
Prunus padus Pterocarya fraxinifolia
·    Trudność kontroli zjawiska (gdzie zjawisko jest niepożądane, można je kontrolować jedynie przez stałe koszenie)
·    Powstawanie luźno rozproszonych populacji klonalnych, wzajemnie ze sobą połączonych
·    Bardzo szybki wzrost młodych osobników wegetatywnych w korzystnych warunkach świetlnych
·    Silny rozrost części podziemnych, stabilizacja gleby
·    Odnowienia drzewostanów w tym na stokach
 
Odkłady (zakorzenianie się pochylonych i stykających się z glebą pędów)
Salix spp.
Acer negundo
Cornus alba i odmiany Cornus stolonifera Thuja plicata
Tsuga canadensis
·    Tworzenie bardzo gęstej, zwartej struktury płatowej
·    Stopniowe rozszerzanie się płatu kosztem otoczenia, np. trawnika
·    Trudności z przeprowadzaniem zabiegów pielęgnacyjnych wewnątrz płatu oraz na obrzeżach
·    Stabilizacja podłoża, zwłaszcza w miejscach podmokłych
·    Ciekawe strukturalnie, wielopniowe układy soliterowe
·    Skuteczne nasadzenia o funkcji izolacyjnej i wyznaczania podziałów przestrzeni
Odrosty z szyi korzeniowej
Tilia spp.
Caragana
·    W nasadzeniach o układzie formalnym zniekształca pokrój poszczególnych osobników, powoduje powstawanie struktury wielopniowej
·    Utrzymywanie się zwartych kęp w miejscu sadzenia
·    możliwość wykorzystania do szybkiej regeneracji pojedynczych osobników lub układów osobników
·    Aleje lipowe pod warunkiem koordynacji fazy odnowieniowej


Rozmnażanie generatywne
O ile lokalna populacja posiada minimalne chociaż bogactwo genetyczne, generatywne rozmnażanie się umożliwia rekombinację genetyczną i powstawanie osobników o unikalnym zestawie cech, co daje większą szansę przeżycia w warunkach dużej zmienności środowiska. Inną zaletą jest możliwość dalekiego transportu młodych osobników potomnych. Jednak w porównaniu z rozmnażaniem wegetatywnym istnieje większe dla nich zagrożenie. Rośliny macierzyste rekompensują to potomkom, zaopatrując znajdujący się w nasieniu zarodek w materiały zapasowe. Im większe spodziewane nasilenie niekorzystnych warunków w początkowym okresie wzrostu młodych osobników, tym większe zapasy lokowane przez rodziców w organach spichrzowych nasiona. Im mniejszy bagaż, tym większe uzależnienie rozmnażania od odnalezienia idealnych wręcz do rozmnażania siedlisk. Stąd zdolność ważącego 2,5-4 g nasiona dębu szypułkowego do kiełkowania i wzrostu wśród gęstej darni muraw lub łąk i uzależnienie ponad 10 000 razy lżejszego uskrzydlonego orzeszka brzozy od obecności dobrze nasłonecznionych, ale dostatecznie wilgotnych, a jednocześnie pozbawionych konkurencji o zasoby podziemne mikrosiedlisk, takich jak pozostawione na zimę ścierniska, świeżo zaorane pola lub w warunkach leśnych – polany leśne z pokrywą roślinną zrytą przez dziki7. Bardzo dogodne siedliska nie zdarzają się często, stąd potrzeba wysokiej produkcji nasion przez osobnika macierzystego dla zwiększenia swojej szansy na znalezienie właściwego miejsca.
Przenoszenie nasion
Struktura przestrzenna odnowienia generatywnego jest zależna od czynnika przenoszącego nasiona. W przypadku nasion roznoszonych przez wiatr lotność jest odwrotnie proporcjonalna do masy nasiona. Prawdopodobna średnia odległość, na jaką nasiona oddalają się od osobnika macierzystego, może wynosić od ok. 50 m u klonów lub jesionów do 500-1000 m u brzóz czy olszy. Dokładny rozkład przestrzenny jest zależny od wysokości, z jakiej upada owoc, prędkości i kierunku wiatru wokół drzewa w momencie uwalniania owoców oraz kierunku przepływu powietrza w otoczeniu drzewa. Roznoszenie nasion przez wiatr jest skuteczniejsze na terenach otwartych i częściej występuje u drzew pionierskich3, 7.
W przypadku roznoszenia przez zwierzęta odległość dyspersji nie ma związku z masą owocu lub nasiona. Im większe nasiono (owoc), tym większe zwierzę musi je przenosić. Dokładny rozkład przestrzenny jest zależny od gatunku zwierzęcia, sposobu postępowania z owocami i nasionami. Czy tak jak drozdowate zjadają w całości wprost na drzewie owoce takich pestkowców jak wiśnie, derenie lub śliwy, wydalając z kałem niestrawione nasiona, czy też urządzają spiżarnie owoców/nasion przeznaczonych do zjedzenia w całości, jak to czynią sójki lub wiewiórki z owocami leszczyny, dębu czy buka. Na rozmieszczenie wpływają też cechy behawioralne zwierząt, m.in. ich skłonności do selekcji siedlisk. Roznoszenie nasion przez ptaki lub ssaki jest częściej spotykane wśród drzew i krzewów typowych dla późnych faz sukcesji. Przydatność praktyczną różnych form rozmnażania generatywnego omawia tab. 2.

Tab. 2. Wady i zalety spontanicznego rozmnażania generatywnego
Forma rozmnażania
Przykładowe rośliny
Wady
Zalety
Możliwe zastosowania
Nasiona z puchem lotnym
Salix spp.
Populus spp.
·    Ścisła zależność od bardzo sprzyjających warunków kiełkowania (świeżo wzruszona gleba, wysychające zbiorniki wodne lub wnętrza kęp roślin szuwarowych)
·    Duża produkcja i
gromadzenie się nasion oraz puchu lotnego w okresie uwalniania
·    Niska przewidywalność miejsca wyrośnięcia
·    Przedostawanie się nasion we wszelkie możliwe miejsca, np. na płaskie dachy i rynny budynków
·    Niektóre gatunki rozdzielnopłciowe; kultwar lub forma męska – nie będzie tworzyć nasion
·    U Salix – niemal brak separacji genetycznej między gatunkami, różna powtarzalność cech osobników macierzystych
·    Możliwość skutecznej kontroli procesu poprzez tworzenie sprzyjających siedlisk w pobliżu drzewa w sytuacji wysokiego zagęszczenia opadu nasion
 
·    Spontaniczne odnowienia w miejscach oddalonych od innych źródeł obsiewu
·    Efektywne odnowienie w miejscach okresowo podmokłych
Nasiona z dwoma skrzydełkami
Betula spp.
 Alnus spp.
·    Przedostawanie się nasion we wszelkie możliwe miejsca, np. na płaskie dachy i rynny budynków4
·    Silna zależność od sprzyjających warunków kiełkowania (świeżo wzruszona gleba, wysychające zbiorniki wodne lub wnętrza kęp roślin szuwarowych)
·    Zdolność do tworzenia bardzo gęstych zarośli (zapustów) w pobliżu osobników owocujących;
·    Możliwość kontroli zjawiska j.w.
·    Spontaniczne odnowienia w miejscach dość oddalonych od innych źródeł obsiewu (500-1000 m)
Nasiona z pojedynczym dużym skrzydełkiem
Acer spp
Fraxinus spp.
Carpinus spp.
·    Duża depozycja nasion w bezpośrednim sąsiedztwie owocujących osobników
·    Mała efektywność lotu na dalsze odległości
·    Zdolność do wyrastania w warunkach umiarkowanego zacienienia; u niektórych gatunków zdolność do tworzenia banku osobników juwenilnych (Acer platanoides) lub glebowego banku nasion (Robinia spp.)
·    Możliwość lokalnego wykorzystania do przebudowy istniejącego drzewostanu parkowego – po samorzutnym lub celowych stworzeniu luk w drzewostanie
Wirujące owocostany
Tilia spp.
Robinia spp.
Jagody, pestkowce
Prunus spp. Sambucus spp. Cornus sp.
·    Duża depozycja nasion w bezpośrednim sąsiedztwie owocujących osobników
·    Dalszy transport uzależniony od występowania i kierunku lotu ptaków; koncentracja w sąsiedztwie sąsiednich drzew, na których ptaki przysiadają wydalając strawione owoce
·    Prawdopodobne roznoszenie gatunków w obrębie obiektu i poza nim
·    Stosunkowo duże nasiona, zdolność do kiełkowania i wzrostu siewek w warunkach umiarkowanego zacienienia
·    Możliwość lokalnego wykorzystania do przebudowy istniejącego drzewostanu parkowego – po samorzutnym lub celowym stworzeniu luk w drzewostanie
·    Możliwość przenoszenia nasion w głąb zwartych, rozległych drzewostanów
Owoce szupinowe, jabłka
Crataegus spp.
Sorbus spp.
Malus spp.
Pyrus spp
Orzechy
Juglans spp. Corylus spp., Quercus spp., Fagus spp.
Carya spp. Aesculus spp.
·    Bardzo obfita depozycja owoców bezpośrednio pod owocującym osobnikiem
·    Zagrożenie ze strony opadających owoców
·    Uzależnienie od występowania dużych ptaków (sójka)
·    Wysoka wartość odżywcza nasion, duże zagrożenie zjadaniem
·    Bardzo duża odporność na konkurencję ze strony roślin runa lub na zacienienie w początkowym stadium wzrostu
·    jw.

Znaczenie siedlisk
Drugą grupę czynników odpowiedzialnych za efektywność procesu spontanicznego odnowienia stanowią cechy siedlisk, wpływające na losy nasion po wylądowaniu w miejscu przyszłego wzrostu. W warunkach naturalnych nasiona mogą zostać zniszczone przez zjadaczy nasion albo wykiełkować czy też ulec zgryzieniu przez roślinożerców. Zdarzają się również ataki chorób grzybowych, a ponadto niezbędne może okazać towarzystwo mutualistów – symbiotycznych grzybów mikoryzowych lub rzadziej – bakterii. Pod tym względem siedliska w obrębie miejskich terenów zieleni na ogół różnią się od tych w miejscu naturalnego występowania. Zanieczyszczenie metalami ciężkimi w pobliżu szlaków komunikacyjnych powoduje, że aktywność enzymatyczna gleb jest niska. Niewielka jest także liczba gatunków fauny glebowej, chociaż ich liczebność – niekiedy wysoka6.
Z uwagi na inne obfite źródła pokarmu żerowanie na leżących na ziemi nasionach nie zawsze musi być intensywne. Czasem jednak, zwłaszcza gatunki pojawiające się masowo, jak gawrony, potrafią bardzo efektywnie zmniejszać liczbę nasion, np. dębu czerwonego pod drzewostanami tego gatunku w lasach miejskich Warszawy.
Dominującym zagrożeniem dla siewek i młodych osobników juwenilnych jest niszczenie w czasie zabiegów pielęgnacyjnych i tym należy tłumaczyć ograniczenie zasięgu spontanicznego odnowienia w warunkach zieleni miejskiej do trudno dostępnych lub mniej ważnych niewielkich obszarów, gdzie nasilenie zabiegów pielęgnacyjnych jest zazwyczaj niskie.
W poszukiwaniu wiedzy
Informacji na temat szczegółów generatywnego rozmnażania się poszczególnych gatunków i ewentualnie odmian można również zaczerpnąć ze wspomnianych wcześniej monografii i podręczników szkółkarstwa2-5. Najbardziej szczegółowe omówienie zawiera monografia Slaskiego i Sękowskiego8. W dziale poświęconym rozmnażaniu poszczególnych gatunków i odmian drzew, krzewów, pnączy, róż i roślin wrzosowatych znaleźć można liczne uwagi na temat częstości i obfitości owocowania, dojrzałości owoców oraz siły kiełkowania nasion. Podobnie jak w przypadku rozmnażania wegetatywnego, tak i tu dane nie są wyczerpujące, ale mogą i powinny być traktowane jako niezwykle cenne źródło wstępnej informacji na temat możliwości odnawiania się interesujących gatunków i form ozdobnych. Dane na temat występowania w miastach ptaków drozdowatych wskazują, że np. w Warszawie z roznoszeniem nasion w parkach nie powinno być kłopotu6. Roznoszące duże orzechy ptaki krukowate również są coraz częściej żyją w miastach, podobnie jak małe zwierzęta, magazynujące owoce w schowkach.
Źródła
1.      Bartels A.: Rozmnażanie drzew i krzewów ozdobnych. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne. Warszawa 1982.
2.      Falińska K.: Ekologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa 2004.
3.      Faliński J.B.: Pionierskie gatunki drzewiaste i ich rola w regeneracji i sukcesji wtórnej. [w:] Fałtynowicz W., Latałowa M. i Szmeja J. (red.): Dynamika i ochrona roślinności Pomorza. Bogucki Wydawnictwo Naukowe. Gdańsk, Poznań 1997.
4.      Galera H., Sudnik-Wójcikowska B.: Szczególnie interesujące grupy roślin we florze Pałacu Kultury i Nauki w Warszawie. Fragm. Flor. Geobot.7/2000.
5.      Hrynkiewicz-Sudnik J., Sękowski B. i Wilczkiewicz C.: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa 2001.
6.      Luniak M.: Bogactwo gatunkowe i liczebność fauny wielkiego miasta – przykład Warszawy. „Kosmos – Problemy Nauk Biologicznych” 55/2006.
7.      Pabjanek P.: Kształtowanie się zapustów leśnych w warunkach puszczańskiej polany osadniczej. Praca doktorska. Białowieska Stacja Geobotaniczna. Wydział Biologii UW. 2003.
8.      Slaski J. i Sękowski B.: Szkółkarstwo szczegółowe drzew i krzewów ozdobnych oraz użytkowych. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne Oddział w Poznaniu. Poznań 1988.
9.      Terpiński Z.: Szkółkarstwo ozdobne. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne. Warszawa 1984.
 
dr Piotr Mędrzycki,
Wyższa Szkoła Ekologii i Zarządzania, Warszawa